在观鸟圈子里，最近有一件事小小“火”了一把——一种在中国河滩上生活的“小胖球”，环颈鸻的dealbatus亚种被升级为单独的物种：白脸鸻。这让很多观鸟人有机会“躺新”（Armchairtick）——因为以前见过新划分出的物种，所以观鸟人们不需要出家门就能在观鸟记录上增加新种。那么问题来了，科学家们是如何判断物种呢？认物种靠“看脸”，有用吗？我们日常生活中最常使用的是形态学物种概念（Morphologicalspeciesconcept）。当林奈最开始提出“物种”概念时，基于的就是形态上的区分。这个概念提出每个物种都有一个“该有的样子”，或者一个“生物型”（biotype），而不同的物种在生物型特征上具有“显著不同”。这个概念似乎非常好理解，但现实却复杂很多。有的我们觉得差异很大的动物其实同属一个亚种，比如所有的狗全都属于灰狼（CanisLupus）的同一个亚种。而有的我们几乎肉眼区分不出来的动物们却是不同的物种，比如加拉帕戈斯群岛达尔文雀族。这些雀最大的差异就在它们的喙——例如在地雀属里，小地雀、中地雀和大地雀的喙大小差异很大，用于嗑开不同硬度的种子。但是中地雀里最大的喙可能要比最小的大地雀喙大，而最小的中地雀喙可能比最大的小地雀喙要小。如果按照形态学物种概念，这是否就意味着它们会被归为同一个种呢？

地雀属的达尔文雀们，左侧灰色线显示分化的时间。从上往下数第二、三、四个是小地雀、中地雀和大地雀。图片来源：HarvardMedicalSchoolandMargaretBowman。汉化：陈雁之。

教科书上的“金定律”现在被全球性广泛接受的物种概念定义，要数恩斯特·迈尔（ErnestMayr）的生物学物种（Biologicalspeciesconcept）概念，即“（物种是）由可以进行实际或潜在交配繁殖的个体组成的自然类群，并且这一类群与其他类群存在生殖隔离”。根据最经典的定义，两个物种之间就算产生了“跨物种的爱”，也无法产出有繁殖能力的爱情结晶。为了确定生殖隔离，迈尔根据“地理隔绝造就不同物种”，给出了四个不同的模型：1.异域种化（AllopatricSpeciation）：由于不可逾越的屏障而被迫天各一方，最后物是人非变成了不同物种2.同域种化（SympatricSpeciation）：在同一片区域内，分成了不同的物种。比如说，种群中一部分基因突变而不能与原种群繁殖。例如在欧洲家鼠中，研究人员观测到一些家鼠在自然状态下产生了基因突变，其染色体的数量和一起生活的欧洲家鼠不同，无法再与原来的种群交配繁殖，这很有可能产生分化。3.临域种化（PeripatricSpeciation）：相邻区域可以繁殖，分隔区域不行。4.边域种化（ParapatricSpeciation）：与大种群断开联系的小种群因为基因漂变等原因形成新的物种。而另一种是以受精产生合子来划分，即造成物种之间无法实现基因交流的原因分为合子前、合子后隔离（prezygotic，postzygotic）。合子前隔离指的是习性生活方式上的差异，而合子后隔离是说两个物种即使交配也无法生出健康后代。以我们最为熟悉的马和驴来说，马和驴是两个物种，不仅因为它们样子不同，也因为它们之间存在合子前隔离和合子后隔离。我们都知道马和驴能生下骡子，但其实生下这样一个古怪的后代也不是这些动物自愿的——为了让公驴与母马交配，研究人员们需要给公驴提前观看母驴发情的视频，促使公驴发情。驴有62条染色体，马有64条染色体，因此骡子有63条染色体——奇数没办法减数分裂，所以骡子一般不能生育，这也就使得“骡子”失去了变成物种的能力。

马，驴和骡子。图片来源

AnamikaKumari。汉化：陈雁之。

合子前隔离的例子还包括之前提到的达尔文雀族，虽然它们形态上差异不大，但是不同种的达尔文雀的歌声却是不一样的。雄性达尔文雀宝宝从小学习父亲的歌曲，以后唱的歌也和父亲非常相似。而雌性达尔文雀虽然自己并不唱，但通过学习，它们能够把叫声作为判断工具，长大后，只找唱歌类似于自己父亲的雄鸟当伴侣。所以，歌曲上的差异就能够让雌鸟选对配偶，从而找到同种的另一半。但对于在地理、空间和时间上的隔离，用生殖隔离的概念就容易出现歧义——如果把两个地方的物种放到一起，在实验室条件下能够杂交繁育，那它们还算不算不同的物种呢？除了形态学和生物学上所定义的“物种”，现在代表性的还有系统发育树物种（Phylogeneticspeciesconcept）、演化学物种（Evolutionaryspeciesconcept）、生态学物种（Ecologicalspeciesconcept）等不同的物种定义方式。达尔文和他那个时代的演化论学者认为，进化和自然选择都是极其漫长的过程，年，J.B.S·霍尔丹把物种演化的速率定为每百万年1%的变化，并把单位起名“达尔文”。但实际上物种变化的速度要快得多——在加拉帕戈斯岛上，物种变化的速度有时候相当于两千五百万个“达尔文”！永不停止的分化与融合

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“钟摆”式的变动

在加拉帕戈斯群岛的达芬·梅杰岛上，格兰特夫妇经过10年的观察，发现了几次达尔文雀的融合与分化。年，在几年大旱之后，一次罕见的超强厄尔尼诺现象袭击了加拉帕戈斯的达芬·梅杰岛。在这次强降雨的环境下，植物都拼命生长，而达尔文雀们也拼命繁殖，一只雀鸟在这次雨季能够生下好几窝小宝宝。在连续不断的降雨之后，紧接着就是大旱，这让岛上的植被产生了很大变化——仙人掌地雀赖以生存的仙人掌雨季吸收了太多水分，旱季干枯了；地雀们吃的蒺藜枯萎了；一种叫做卡卡草的植物兴旺起来，覆盖了整个岛。

达芬·梅杰岛

W.RyanHolliday

在这次厄尔尼诺现象里，疯狂的雀鸟们也“慌不择偶”，产生了一些杂交的后代。但是，不同于一般的年份，这些杂交的后代并没有因为找不到食物而全军覆没，相反，它们的种群兴旺了起来。年出生的小地雀和中地雀，死亡率都大于出生率，但小地雀和中地雀产生的杂交雀，出生率大于死亡率1.3倍！厄尔尼诺现象导致了什么，使其变成了杂交雀的乐土？这是因为，在大洪水期间，岛上的适应性地形改变了。我们可以把一个地方的生态想成一条山脉，山峰的地方是最适宜生存的生态位，山谷是最不适应生存的。成熟的演化，应该是不同种类的动物各自占据了一个山峰，而不幸演化入山谷的动物则会被自然选择淘汰。

年厄尔尼诺现象之前，达芬·梅杰岛的适应性地形并不适合杂交雀生存。制图：陈雁之

而加拉帕戈斯岛上的植被改变，让依赖种子的达尔文雀们的适应性地形模样大变，山谷变成山峰，山峰变成山谷。原本不受宠、处于山谷的杂交雀鸟们，惊喜地发现，自己处在了新的山峰上——杂交雀鸟的喙与亲本有3-5毫米左右的差距，这样的差距，恰恰更让它们适应新的植被种子。厄尔尼诺现象时的适应性地形，适合杂交雀生存。制图：陈雁之。照这个过程走下去，雀鸟们是否就会融合在一起？根据格兰特夫妇估计，–年之后，雀鸟就会融合为一种。但事实却不是这样。厄尔尼诺现象过去一段时间之后，岛上的气候和植被都渐渐恢复了正常，而自然选择的钟摆也“摆了回来”，终止了融合，这让杂交雀鸟再一次变成了劣势群体。

厄尔尼诺现象后的适应性地形，又回到了最初“不适合杂交雀生存”的状态。制图：陈雁之

由此，学者们推断，达尔文雀所经历的就是不断融合分化的过程——雀鸟们作为分离的实体，在下一次反常天气的光临时经历融合，反常天气过去后再继续以分离存在。所以说，“物种”本身，就是在剧烈的变动中。

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一种？两种？还是三种？

另外一个例子是“环形种”。简单来说，因为某些地理原因，物种A和物种B的分布形成一个有缺口的环，在相邻的地方分布的物种C能够分别与A和B杂交，但是A和B本身在分隔的地方无法杂交。所以A和C、B和C无生殖隔离，以生物学定义标准来看，可以算作同一个物种。但是A和B却有生殖隔离，不是同一个物种。

环形种的概念图示。制图：陈雁之。

生活在西欧的银鸥和小黑背鸥就是这样的例子。他们形态、性格、求偶表演、筑巢地点等方面都有明显区别，但仍然没有完全生殖隔离。小黑背鸥生活在欧洲和俄罗斯，银鸥生活在加拿大、阿拉斯加、白令海峡，在大不列颠和爱尔兰也有分布。从西欧开始，沿着北极自东向西，海鸥在北极周围形成一个环。其中，欧洲银鸥可以与美国银鸥杂交，而后者也与东西伯利亚的鲱鱼鸥杂交。鲱鱼鸥的西部亚种可以与灰林鸥杂交，后者又可以与西伯利亚的黑背鸥杂交。但到了小黑背鸥那里，它们与银鸥已经完全不同了，这两个物种围绕北极形成了一个环形，只有一个缺口——欧洲。在那里，两个物种差异非常大，互相无法繁殖。

上为小黑背鸥，下为银鸥

MartinLofgren

小黑背鸥和银鸥的分化路线。制图：陈雁之。科学家们推测，因为第四纪冰期的影响，生活在西伯利亚地区的鸥祖宗向东西两个方向扩散，逐渐在环的两端形成不同物种。但是，因为时间过短，所以这两个物种现在还是半融合、半分化。这就带来了一个难题：这样的物种，我们应该算一个？两个？还是三个？未来的“物种”，将会如何？进化时时刻刻都在进行着，而我们想要定义的“物种”，也是属于进化“过程中”的事情。在现在这个“人类世”，世界的物种因为气候变化、入侵物种等经历着剧烈的变动。要定义“过程中”的事情格外困难。一些学者提出了“整合物种”的概念，指出单个的物种概念都只是一个完整、成熟的物种必要条件的一部分，不同的定义是需要互补的，如果仅仅从某一个方向单独来看，结论都将是盲人摸象。一方面，物种越来越多样。以杂交现象来说，大部分物种的概念也都承认，杂交的出现是可以被允许的。在物种还没有变得“成熟”之前，杂交反而可能带来好处：适当的杂交能让两个物种的基因库交换，让物种更加具有多态性，即有更大的适应能力和变化空间。在植物界，杂交非常常见，而学者们也在考虑让培育种和野生种杂交以提高培育种的基因多样性。在墨西哥，一种人工培育的仙人掌就和野外种群有基因交流，成功避免了基因多样性受限丢失、等位基因不稳定的问题。仙人掌Stenocereuspruinosus

Samsine另一方面，随着技术的发展，我们也能够更加快捷地鉴别物种。现在的分子生物学、基因组学兴起非常迅速。毋庸置疑的是，新兴的基因组学将会极大帮助物种的确立。就拿植物领域举例，人们在上个世纪还只有几个等位基因可用，0年左右，人们已经通过基因测序发现上百个遗传因子。随着进化的持续，“物种”概念的纷争可能还会继续，而我们或许还有很长的路要走。不同情况里使用不同的物种概念、综合性的判断最后或将会变成通用的决策物种方式。参考资料：

Alstr?m,P.(年8月15日).喜鹊分家，鹊桥难搭，今年七夕牛郎织女恐无法见面？



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